
Les ammonites
Généralités
Les ammonites étaient des mollusques céphalopodes, qui
ont disparu à la fin de l'ère secondaire (Mésozoïque),
comme les dinosaures. On a une idée de ce qu'était l'animal
en observant le nautile actuel : un animal muni de tentacules, d'yeux,
nageant à reculons entre deux eaux grâce à sa coquille
à moitié remplie d'eau (à la manière d'un sous-marin),
muni sans doute de poche d'encre pour la fuite, etc. A la différence
des poulpes ou des calamars, qui ne possèdent qu'une paire de branchies
(dibranchiaux), les ammonites et les nautiles en possèdent deux,
ce sont des tétrabranchiaux.
Il y a eu une grande question en suspens concernant l'alimentation
: à l'inverse des nautiles, dont les becs de mastication
(ryncholite pour la partie supérieure, conchorhynche pour la partie
inférieure) ont été très tôt identifiés
(on peut en voir un dans une vitrine au musée
de Villerville), l'appareil masticatoire dse ammonites est encore une
interrogation pour la majorité des espèces. En revanche,
on a depuis longtemps recueilli des aptychus, sortes d'opercules, et l'on
se demande si l'alimentation des ammonites n'était pas uniquement
constituée que de plancton, filtré par ces aptychus, d'où
l'absence de bec... On savait déjà que les belemnites en
étaient dépourvues par celles que l'on a retrouvées
dans les ventres des icthyosaures. Finalement, on afini par identifier
pour certaines espèces d'ammonites cette mystérieuse mâchoire,
en place, et où l'on a pu constater que ces aptychus pouvaient former
la parrtie inférieure du bec. De plus, par le nombre des petites
plaques ou dents, on a pu rapprocher les ammonites d'un autre groupe que
les nautiloïdes, les coléoïdes (sépia, spirule,
etc.), qui, à l'inverse des nautiloïdes et des ammonoïdes,
ont une coquille interne et non externe. Mais du nombre de radulas (dents),
exceptionnellement observables (microscope), ou de la position de la coquille,
lequel des deux critères doit-il primer pour classer les ammonites
?
Origine
Au début de l'ère primaire (Silurien) apparaissent les
premiers nautiloïdes : les Orthoceras («
corne droite »). Le tronc des ammonites s'est
séparé au milieu de l'ère primaire (Dévonien)
de celui des nautiloïdes, avec les goniatites, qui, comme plus tard
les ammonites, ont le siphon de la coquille à l'extérieur
(ventre), alors que le nautile le conserve au centre, sur le modèle
des Orthoceras. Les lignes de suture entre les loges commencent
à se diviser, rompant avec le style arrondi et simple du nautile.
Au début de l'ère secondaire, au Trias, ces lignes se sont
divisées en une série de lobes et de selles régulières,
caractéristiques des cératites.

A droite, Orthoceras sp. de la région
de Perpignan (long. : 14 cm). En haut au milieu,
une goniatite du Maroc (diam. : 3,5 cm). En bas
à droite, une cératite (origine inconnue, diam. :
9 cm). Collection Big DD
A la fin du Trias apparaît un premier tronc d'ammonites stricto
sensu (auparavant, il s'agissait de paléo-ammonites) :
les phyllocératidés, une « super-famille » qui
évolue lentement et survivra jusqu'à la fin du Crétacé.
Les Phylloceras sont très rares sur la côte,
mais bientôt ici même une figuration dès que le cliché
sera réalisé (;-) en travaux, comme on dit sur
le Net...).
L'entrée du Jurassique est marquée par l'apparition des
véritables ammonites, avec, en sus des Phylloceras, les Lytoceras,
qui accompagneront les Phylloceras jusqu'à la fin du
Crétacé, et les ammonoïdés les ammonites
dans une acception encore plus restreinte, avec son premier représentant,
le Psiloceras*, qui marque la base du Jurassique (Hettangien). Les
Lytoceras sont encore plus rares sur la côte, Raspail en 1901
signale un exemplaire à l'Ecole des mines de Paris, et L'Echo
des falaises, édité par l'Association
paléontologique de Villers, fait part d'un fragment de
cette espèce trouvé à Bennerville.
[* Pour voir un Psiloceras planorbis sur un autre
site (Web Museum d'Histoire Naturelle - WMNH.com), cliquez ci-dessous.
Il faudra utiliser après la fonction back ou retour de votre navigateur
pour revenir à ce point : on
y va. !]
Les ammonites, dans cette dernière définition, auront
la caractéristique d'évoluer très vite dans leur forme,
et ce de manière à peu près synchrone à travers
les mers du monde d'alors, parfois avec une répartition quasi universelle.
C'est pourquoi on a retenu ce fossile comme dateur des couches du Jurassique,
les étages généraux sont ainsi divisés en zones
caractérisées par une espèce d'ammonite, elles-mêmes
divisées en sous-zones puis en horizons (ces derniers sont davantage
caractérisés par des assemblages de faunes et des éléments
statistiques que par les caractéristiques de certaines espèces).
Problèmes d'identification
Identifier avec précision une ammonite n'est pas une chose aisée,
et que l'amateur se rassure, les spécialistes ont eu, avec le temps,
des approches différentes des genres et des espèces.
La première approche a été une approche «
typologique », c'est-à-dire que l'on définissait
une espèce en fonction d'un type conservé dans une collection.
Mais selon que l'on avait une interprétation large ou étroite
du type, on pouvait ou non multiplier les espèces avec de nouveaux
types. La question s'est vite posée : où s'arrête
pour une même époque la différence
entre individus (variabilité intraspécifique) et où
commence la différence entre une espèce et une autre. La
notion de l'espèce étant maintenant fondée sur des
critères d'interfécondité (la notion biologique de
l'espèce), la statistique et l'étude des faunes ont remplacé
l'étude typologique ancienne, la différence entre espèces
reposant désormais sur des hiatus importants. Néanmoins,
comme l'ont fait remarquer plusieurs paléontologues, la noption
d'espèce en paléontologie sera toujours différente
de celle du biologiste. Ainsi, les formes mâles et femelles d'une
même espèce biologique (voir ci-dessous)
sont encore couramment (le poids de l'usage) rangées dans des sous-genres
(et même genres) différents, avec un nom spécifique,
ce qui srait une aberration en zoologie. Certaines espèces peuvent
ainsi avoir une énorme variabilité, dans l'épaisseur
de la coquille par exemple, ou la densité des côtes ; on accepte
alors les noms de certains « morphotypes », pour
amener en précision dans une optique statistique, mais sans valeur
zoologique.
Terminologie
Tout un vocabulaire a été développé pour
décrire la coquille et, en attendant que ce site présente
un petit lexique technique (voir page
d'accueil), les figures ci-dessous donneront l'explication des principaux
termes employés ici.
Pour décrire les dimensions de la coquille, on retient principalement
le diamètre (D), la hauteur du tour (H) et
l'ombilic (O). Cet exemplaire de Pictonia
baylei de Villerville (diam. : 18,5 cm)
à l'intérêt d'être complet et de montrer le peristome,
ou la bouche (b.), l'ouverture de la loge d'habitation des formes
femelles (voir dimorphisme sexuel ci-dessous).
La flèche désigne le début de la loge d'habitation,
la dernière suture. Quand la coquille est incomplète, entièrement
cloisonnée, on parle de phragmocome.
Les termes employés pour toutes les coquilles d'ammonites, comme
le ventre (ici « tranchant », mais
il peut être rond ou plat, par exemple), le rebord ombilical,
les flancs ou la section du tour, sont souvent accompagnés
de qualificatifs assez obscurs pour le néophyte, comme ici le terme
« oxicone ». Chaque groupe d'espèces
dispose ainsi d'un ensemble de termes qui lui sont propres ;
dans le cadre de l'étude des perisphinctinés de l'Oxfordien
moyen et supérieur (en préparation), tous ces termes et d'autres
seront développés.
Des formes disparues avec certains groupes peuvent réapparaître
beaucoup plus tard avec d'autres , ce qui a jadis été
cause de confusion, comme la présence de cette carène
« cordée », apanage au Jurassique
inférieur (Domérien) de amalthéidés, particularité
qui réapparaît au début du Jurassique supérieur
avec les Cardioceras.
Malgré tout le sérieux et la rigueur scientifique
déployés, les quelque 150 millions d'années qui nous
séparent de ces animaux font que l'on restera toujours dans un domaine
d'interprétation plus que de connaissances pures et définitives.
Il n'y a qu'à lire un peu les publications spécialisées
pour se convaincre du côté littéraire de la chose,
avec les exégèses des diagnoses anciennes, la réinterprétation
des critères retenus dans les descriptions, la recherche d'un vocabulaire
qui, pour une fois, est gréco-latin (ce qui est
en fait très francophone) plutôt qu'anglo-saxon
plus précis dans le descriptif des formes, etc., pour s'en convaincre.
A cheval sur la géologie (surtout la stratigraphie) et la biologie
(la zoologie), la paléontologie l'est aussi entre la science et
la littérature, et même une certaine forme de métaphysique
quand elle aborde les tendances et mécanismes évolutifs.
Une bonne identification s'accompagne donc toujours d'une référence
à l'interprétation d'un auteur à un moment donné.
Ensuite, au fur et à mesure des révisions et des nouvelles
études ou mises à jour, cela permet ainsi de faire évoluer
les étiquettes... Ce sera un peu la raison d'être de ce site.
Ce site non plus n'échappe pas à cette règle et
connaîtra, par vos contributions entre autres, sans aucun doute de
nombreuses corrections et révisions... Et ce sur tous les domaines
abordés ici. C'est l'avantage du Web par rapport à l'édition,
où des livres, souvent chers pour un particulier, signés
par des autorités, contiennent des erreurs, parfois importantes,
qui ne peuvent être réctifiées dès leur découverte.
Un exemple de coquille, l'erreur classique qui ne met pas en cause le sérieux
de son auteur, dans ce genre d'ouvrage, dans La
Synthèse géologique du bassin de Paris, parmi les
espèces citées dans l'oolithe de Trouville figure Perisphinctes
« pumidus » au lieu de Perisphinctes
« pumilus ». Une fois imprimé,
c'est trop tard. Il peut tout à fait y en avoir de semblables ici,
le contraire serait étonnant, mais elles pourront facilement être
rectifiées.
Dimorphisme sexuel : macroconques et microconques
A cela s'ajoute la différence marquée entre les deux sexes
d'une même espèce, on parle alors de dimorphisme sexuel. Le
mâle est en effet beaucoup plus petit que la femelle, et c'est un
jeu de patience, sujet à beaucoup de discussions, voire de polémiques,
que de reconstituer les couples entre coquilles microconques (mâles)
et macroconques (femelles). Mais il faut en passer par là si on
veut bien déterminer les espèces au sens biologique du terme
à chaque forme femelle doit correspondre une
forme mâle (et une seule) , et on a en encore un
certain nombre de formes microconques (avec un nom différent) attribuées
à plusieurs epèces macroconques différentes (ou le
contraire), ou deux macroconques pour un seul microconque, etc.

A gauche, macroconque (femelle) de Quenstedtoceras
praelamberti. La flèche en haut indique le début
de la loge d'habitation, celle du bas montre la cicatrice laissée
par la bouche de la loge d'habitation.
Diamètre : 15 cm.
A droite, microconque (mâle)
de Quenstedtoceras praelamberti.confondue
jadis avec Q. mariae
par R. Douvillé
dans les marnes de Dives de Villers-sur-Mer.
La flèche indique le début de la loge d'habitation.
Diamètre : 5 cm.
| Otosphicntes sp.

|
Une marque de microconque qui se retrouve souvent chez les ammonites
est la présence d'oreillettes, ou apophyses jugales, comme sur cette
ammonite de la famille des périsphinctidés
venant de l'oolithe ferrugineuse
de Trouville (diam. : 9 cm, collection Big
DD), aux Roches-Noires à Trouville.
Chez d'autres groupes, comme les cardiocératidés,
ce sera un rostre prolongeant le ventre. Mais toujours une taille beaucoup
plus petite (microconque = petite coquille) que les femelles
(macroconque = grande coquille). Les macroconques sont généralement
munie d'une « bouche », comme la Pictonia
ci-dessus, ou des oreillettes atrophiées, à peine marquées. |
Les grands groupes du Jurassique présents sur la
côte
La classification des ammonites sera l'objet d'une page dédiée
bientôt.
Les super-familles ont un suffixe en « tacés »,
ou « tacae » en latin, les familles en
« tidés » (« tidae »)
et les sous-familles en « tinés » («
tinae »). Chacune de ces dernières est représentée
par un ou plusieurs genres, souvent divisés en sous-genres
sujet de nombreuses discussions. Au nom de genre ou sous-genre (avec
un majuscule) est adjoint le nom d'espèce (en minuscule), parfois
avec la mention du morphotype particulier, et accompagné entre parenthèses
de nom du naturaliste qui, le premier, a décrit cette espèce.
Mais à mesure que l'on approche en précision dans les déterminations,
les valeurs de chacun de ces termes peuvent être différentes
compte tenu de la connaissance (relative) que l'on peut avoir d'une famille.
A la fin du Jurassique moyen et au début du Jurassique supérieur,
on dénombre trois grandes super-familles parmi les ammonoïdés
:
Les haplocératacés,
selon l'ancienne terminologie, ou oppéléicétacés
selon la nouvelle, représentés par les oppéléidés.
Les stéphanocératacés,
représentés par les cardiocératidés
et les kosmocératidés.
Les périsphinctacés,
représentés par les groussouvriinés,
les périsphinctidés , qui seront
suivis des aulacostéphanidés,
les aspidocératidés,
avec les peltoceratinés et les aspidocératinés, et
un peu à part les pachycératidés.
Certaines pages sont encore en chantier, voir la
page d'accueil ou la page pour collectionneurs.
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